摘要 综述了对野生型昆虫杆状病毒和重组昆虫杆状病毒杀虫剂的研究进展，以及我国昆虫杆状病毒杀虫剂的应用研究现状。
关键词 昆虫杆状病毒；重组昆虫杆状病毒；昆虫杆状病毒杀虫剂
中图分类号 S482.3+9文献标识码A文章编号1007-5739（2008）08-0066-02
昆虫杆状病毒是一类专门寄生节肢动物的病原微生物。其宿主特异性高，一种病毒往往只感染1种或几种近缘昆虫，不感染脊椎动物。因此，这类病毒对人、畜及环境安全，且病毒粒子被包埋在蛋白质晶体内使其十分稳定，作为杀虫剂在虫害的生物防治中具有很大的经济效益和生态效益。
1昆虫杆状病毒
昆虫杆状病毒基因组大小为80～180kb，DNA分子呈超螺旋双链闭合环状。其病毒粒子是由杆状核衣壳和包被它的2层脂蛋白囊膜所组成，而核衣壳则包括蛋白质衣壳和病毒DNA分子与碱性蛋白构成的髓核。在感染宿主细胞后能够产生2种表型的病毒：一种是包涵型病毒，另一种是芽生型病毒。包涵型病毒主要进行昆虫之间的感染传播，而芽生型病毒则负责昆虫体内感染的扩散。
昆虫杆状病毒通常可分为3类：核型多角体病毒（NPV）、颗粒体病毒（GV）和非包涵体型杆状病毒（NOV）。目前至少已发表了8种核多角体病毒和3种颗粒体病毒的DNA全序列，NPV包括苜蓿银纹夜蛾多核衣壳核多角体病毒、黄杉毒蛾多核衣壳核多角体病毒、家蚕核多角体病毒、舞毒蛾多核衣壳核多角体病毒、甜菜夜蛾多核衣壳核多角体病毒、棉铃虫单核衣壳核多角体病毒G4株和C1株、斜纹夜蛾多核衣壳核多角体病毒等。GV包括八字地老虎颗粒体病毒、小菜蛾颗粒体病毒和苹果囊蛾颗粒体病毒等[1] 。近年来对昆虫杆状病毒的研究主要集中在3个方面：一是作为基因工程四大表达系统之一的杆状病毒表达系统表达外源基因，；二是在基因治疗中作为基因转移载体；三是作为生物杀虫剂用于虫害的生物防治[2]。
2昆虫杆状病毒生物杀虫剂的研究
2.1野生型昆虫杆状病毒杀虫剂
昆虫杆状病毒杀虫剂的研究始于19世纪。1892年，德国第1次用模毒蛾核多角体病毒防治松林害虫；1913年，美国用舞毒蛾核多角体病毒进行了田间防治舞毒蛾的试验。20世纪30年代已在北美有效地使用杆状病毒防治松黄叶蜂，澳大利亚于1940 年第1次空中喷洒黎豆夜蛾核多角体病毒防治黎豆夜蛾。到1973年，美国环境保护局批准美国棉铃虫核型多角体病毒作为商品制剂注册登记，这使其成为世界上第1个正式注册的杆状病毒杀虫剂。随后，美国棉铃虫NPV、松黄叶蜂NPV、黄纹夜蛾NPV、甜菜夜蛾NPV、粉纹夜蛾NPV、黄杉毒蛾NPV、舞毒蛾NPV、莲纹夜蛾NPV、菜粉蝶GV、印度棕榈独角仙NOV等30多种杆状病毒杀虫剂相继商品化或实验性质的杆状病毒杀虫剂被开发出来[3]。巴西利用杆状病毒防治大豆害虫获得巨大成功，每年可节省费用1 100万美元，同时还免去了1 700万吨化学农药的使用[4]。
野生型昆虫杆状病毒杀虫剂具有对人畜、环境安全，且不产生严重抗性的优点，但是其缺点也很明显。首先是杀虫谱狭窄，相对于化学农药的广谱，其一般只对几种昆虫起作用，如家蚕病毒（BmNPV）不感染柞蚕，而柞蚕病毒（ApNPV）也不感染家蚕，有些病毒虽然也交叉感染，但其对其他宿主的感染毒力显著降低。其次是潜伏期长，杀虫速度缓慢。其对害虫的田间致死时间一般需7～14 d，而不像化学农药那样快速杀灭害虫。
2.2重组型昆虫杆状病毒杀虫剂
随着分子生物学研究的不断深入，为了克服野生型昆虫杆状病毒杀虫剂的缺点，科学家开始尝试各种分子生物学改造以获得重组昆虫杆状病毒。近年来，这方面的研究主要集中在以下几个方面：一是鉴定并去除某种非必需基因来增加杀虫效果，如缺失EGT基因、插入失活p34基因、缺失p10基因[5，6]；二是插入某些昆虫选择性毒素基因以提高杀虫速度，主要是昆虫特异性毒素基因和昆虫激素基因，目前在杆状病毒基因组中插入的昆虫毒素基因有蝎毒素、北非蝎神经毒素、麦秆蒲螨神经毒素、蜘蛛毒素等基因，昆虫激素基因有利尿激素基因、保幼激素酯酶基因、羽化激素基因、蜕皮激素基因、促前胸腺激素PTTH基因等[7]；三是通过修饰、缺失与宿主范围相关的基因来拓宽病毒的杀虫谱，如修饰、缺失gp64基因p35基因和iap基因[8]。其他方法，孙新城等在HaSNPV egt位点，插入2个启动子，即在多角体启动子下游插入p6.9启动子，构建杂合启动子，发现HaSNPV-AalT控制害虫能力比WT和egt缺失的杆状病毒有效得多[9]。Lee等将c-myc反义mRNA插入AcMNPV中，重组病毒的杀虫速度提高28%，并有效地减少了宿主的进食损失[10]。
3我国昆虫杆状病毒生物杀虫剂的应用研究
我国对昆虫杆状病毒杀虫剂研究，虽然是近30多年来才开始，但发展迅速。早在20世纪70年代中期我国已经开始利用昆虫病毒防治害虫，并于1985年在湖北蒋湖农场投资建立了我国第1个棉铃虫病毒杀虫剂工厂。1990年我国的第1个昆虫杆状病毒杀虫剂-棉铃虫核多角体病毒（HaSNPV）杀虫剂由中国科学院武汉病毒研究所研制并成功通过中试，1993年取得产品登记，并正式进入商品化生产领域。HaSNPV用于防治棉花、烟草、蔬菜等作物上的棉铃虫，其田间校正防效达80%～85%[11]。随后，共有12昆虫病毒制剂品种登记注册，1个原药品种获得登记。
近年来，通过剂型复配来克服昆虫杆状病毒杀虫剂杀虫谱窄、杀虫速度慢的缺点，逐渐成为国内应用研究的热点。目前，已经有10余种混配产品投入市场。如：武大绿洲公司的武大绿洲杨康为菜青虫颗粒体病毒和苏云金杆菌复配，秀田蛾克为苜蓿银纹夜蛾核型多角体病毒和苏云金杆菌复配，武大绿洲茶园为茶尺蠖核型多角体病毒、苏云金杆菌和病毒增效因子复配，武大绿洲菜园为甜菜夜蛾核型多角体病毒和高效氯氰菊酯复配，武大绿洲来瘟死为甜菜夜蛾多角体病毒和苏云金杆菌复配，美林为松毛虫质型多角体病毒和苏云金杆菌复配，安徽绩溪奥绿公司的攻蛾为苜蓿银纹夜蛾核型多角体病毒和甲氨阿维复配，茶喜为油桐尺蠖核型多角体病毒和苏云金杆菌复配，天罡公司小菜蛾病毒生物杀虫剂等产品。这些混配产品大体上可分为3类：一是将昆虫杆状病毒与低残毒化学农药复配，可以大大降低化学农药的用量；二是将增效蛋白与病毒复合；三是将昆虫杆状病毒与病原微生物复合，在保持微生物的广谱性和速效性的同时也保证了对抗性害虫的特异性和持续性。
4结语
昆虫杆状病毒杀虫剂具有对人、畜和环境安全，不易产生抗性等优点，且符合IPM农业可持续发展的要求。以开发得最为成功的棉铃虫病毒杀虫剂为例，至今的十几年间，累计生产逾2 000t，推广面积超过66.67万公顷次。但是，我国各类生物农药的总需求量已达14.5万吨，总销售量额约为 8~10亿元，棉铃虫病毒杀虫剂只占0.2%，这在我国杀虫剂市场中影响甚微，远未形成优势和规模。而随着生活水平的提高和对食品安全问题的关注，人们将越来越趋向无污染、安全、优质和营养的绿色食品。绿色食品需要有绿色的农药来做支持。因此，昆虫杆状病毒杀虫剂有着广阔的发展前景。
5参考文献
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