材料“冀谷19×SK492”为供体亲本，以当地优良品种豫谷18 为轮回亲本，以回交转育为基本方法，利用喷除草剂方法对回交后代进行选择，将抗除草剂基因导入豫谷18中，选育出抗除草剂谷子新品种。
关键词 谷子;抗除草剂;回交
中图分类号 S515文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）11-0034-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.011
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Abstract In order to rapidly breed new herbicideresistant foxtail millet cultivars， we use herbicideresistant ‘Jigu 19×SK492’ as the donor parent and elite local Yugu 18 as the recurrent parent. The herbicideresistant genes were successfully transferred into Yugu 18 genetic background by selecting the backcross progeny by spraying herbicide solution. And new herbicideresistant foxtail millet cultivars were bred.
Key words Foxtail millet;Herbicideresistance;Backcross
基金项目 国家谷子高粱产业技术体系（CARS-06-13.5-B25）;河南省谷子育种工程研究中心;河南省谷子育种创新团队（C20150043）;河南省谷子产业技术创新战略联盟。
作者简介 闫宏山（1973—），男，河南汤阴人，副研究员，从事谷子遗传育种及栽培研究。*通信作者，研究员，从事谷子遗传育种及栽培研究。
收稿日期 2018-11-27
谷子起源于中国，是我国种植最早的主栽粮食作物之一，具有抗旱耐瘠、水分利用效率高、适应性广、营养丰富且各种成分平衡、饲草蛋白含量高等突出特点，被认为是环境友好型、战略贮备作物[1]。近年来随着农村土地流转、谷子规模化种植的快速发展，轻简化、机械化已成为谷子产业发展的主要方向，谷田杂草的有效防治是实现谷子轻简化、机械化的重要技术环节，培育和推广抗除草剂谷子新品种是谷子田间杂草防治、提高种谷经济效益最经济有效的途径[2]。
2000年，王天宇等[3]利用谷子近缘野生种狗尾草中的不同类型抗除草剂基因创制出抗性基因表达完全、抗性稳定、农艺性状优异、达到实用水平的抗除草剂“拿捕净”“氟乐灵”和“阿特拉津”的谷子新种质。2010年，研究人员将青狗尾草的抗咪唑乙烟酸基因转移到栽培谷子中，创制出抗咪唑乙烟酸的谷子新种质[4]。这些新种质目前已广泛应用于谷子新品种选育工作中，并培育出一批抗除草剂谷子新品种[5-9]，谷子生产可喷施除草剂去除谷田中的大部分杂草，实现谷子的轻简化、规模化生产，提高了谷子生产水平。笔者以抗除草剂材料为供体亲本，以当地生产上大面积推广品种为受体亲本杂交，采用喷除草剂筛选具有抗除草剂目标性状但农艺性状不同的优良株系，与受体亲本回交，利用除草剂鉴别出真回交株，再与受体亲本回交，如此连续回交2次，然后在回交后代自交纯化过程中喷除草剂，筛选具有抗除草剂目标性状且农艺性状优良的株系，旨在快速培育出适应当地的抗除草剂谷子新品种。
1 材料与方法
1.1 材料和试剂
抗除草剂基因供体亲本为安阳市农业科学院自选中间材料“冀谷19×SK492”，该材料抗除草剂“拿捕净”，谷穗较大，谷码稍稀，秕谷较多。受体亲本为豫谷18，该品种是国家谷子糜子产业技术体系“十二五”重大科研成果之一，同时适应华北、西北、东北三大谷子产区，具有优质、稳产、高产及抗逆等突出特性[10]。2012年2月通过国家华北夏谷区鉴定，由于增产显著和适应性极强，又先后參加了西北中晚熟组、早熟组和东北春谷区品种试验，均表现优异，2014年8月通过东北春谷区鉴定，2016年5月通过西北春谷区鉴定，是目前唯一通过全国三大谷子产区鉴定的谷子品种。但豫谷18不抗除草剂，若将抗除草剂基因转入豫谷18，能有效解决谷田除草问题，有利于豫谷18的大面积推广应用。
拿捕净乳剂为北京中林佳诚科技有限公司生产，有效成分含量为12.5%。田间推荐用药量为1 200～1 500 mL/hm2。
1.2 选育方法
2010年在安阳相邻种植母本豫谷18和父本“冀谷19×SK492”，开花期采用套袋接触授粉的方式进行杂交获得F1，同年冬在海南种植F1，苗期喷施除草剂拿扑净鉴别出真杂交株，以后每个杂交世代在定苗前均喷施除草剂拿扑净，筛选具有抗除草剂目标性状但农艺性状不同的优良株系。经过3年4代安阳和海南两地系统选育，2012年筛选出21个综合性状较好、抗拿扑净除草剂的株系。
2013年在安阳用农艺性状表现突出的不同株系为父本分别与相邻种植的轮回母本豫谷18套袋接触回交获得BC1F1，同年冬海南种植BC1F1，苗期喷施除草剂拿扑净筛选出真回交株，开花期用真回交株为父本再次与相邻种植的轮回母本豫谷18套袋接触回交获得BC2F1。
2014年在安阳种植BC2F1，苗期喷施除草剂拿扑净筛选出真回交株，获得的真回交单株农艺性状明显与轮回亲本豫谷18相似，以后每个回交世代在定苗前均喷施除草剂拿扑净筛选具有抗除草剂目标性状和农艺性状优良的株系，直至农艺性状纯合稳定。
2015年在安阳种植BC2F3时，对综合农艺性状表现较好的株系进行初步测产，其中小区S745、S748、S754、S776、S780的产量较高，2015年冬在海南繁殖参试种子，推荐参加下年区域适应性鉴定试验。具体选育过程如图1所示。
2 结果与分析
2.1 利用除草剂筛选抗除草剂后代植株
利用有效成分含量为12.5%的拿捕净乳剂对后代进行喷药处理。喷药3 d后，不含抗除草剂基因的谷子植株开始停止生长;喷药5 d后，心叶开始黄化、失水;喷药7～10 d后，谷子植株心叶失绿褪色，基部变褐色枯死。而含抗除草剂基因的谷子植株生长良好且无不良反应。利用除草剂对后代进行喷药处理筛选抗除草剂后代植株贯穿抗除草剂谷子新品种整个选育过程，而利用除草剂鉴别出真回交株，再与受体亲本回交是该选育过程的关键环节。2013年在海南种植21个BC1F1回交穗，并相邻种植轮回亲本豫谷18便于回交，BC1F1苗期喷施除草剂拿扑净筛选真回交株时，用塑料膜遮盖豫谷18幼苗，防止杀死轮回亲本。在21个BC1F1小区中仅有15株含抗除草剂基因植株存活，鉴定为真回交株，其余不含抗除草剂基因植株全部死亡。2014年在海南种植15个BC2F1回交穗，在15个BC2F1小区中仅有11株含抗除草剂基因植株存活，鉴定为真回交株，其余不含抗除草剂基因植株全部死亡。
2.2 培育出5个抗除草剂谷子新品种
2016—2017年推荐S776、S745参加全国谷子品种区域适应性联合鉴定试验，分别命名为豫谷31、豫谷32;S754、S780、S748参加安阳市谷子品种全国多点区域适应性鉴定试验分别命名为豫谷33、豫谷34、豫谷35。各品种参试结果见表1、2。
2.2.1 豫谷31产量表现。
2016—2017年豫谷31参加全国谷子品种区域适应性联合鉴定试验，在华北夏谷区试点平均产量为5 377.5 kg/hm2，较对照豫谷18减产2.25%;在西北
春谷早熟区试点平均产量为5 749.5 kg/hm2，较对照大同29号减产2.32%;在西北春谷中晚熟区试点平均产量为5 041.5 kg/hm2，较对照长农35号增产2.19%;在东北春谷区试点平均产量为5 830.5 kg/hm2，较对照九谷11增产1033%。
2.2.2 豫谷32产量表现。
2016—2017年豫谷32参加全国谷子品种区域适应性联合鉴定试验，在西北春谷早熟区试点平均产量为6 016.5 kg/hm2，较对照大同29号增产2.22%;在西北春谷中晚熟区试点平均产量为5 365.5 kg/hm2，较对照长农35号增产8.76%;在东北春谷区试点平均产量为5 746.5 kg/hm2，较对照九谷11增产8.74%。
2.2.3 豫谷33产量表现。
2016—2017年豫谷33参加安阳市谷子品种全国多点区域适应性鉴定试验，在华北夏谷区试点平均产量为5 936.25 kg/hm2，较对照豫谷18增产0.03%;在西北春谷早熟区试点平均产量为6 461.40 kg/hm2，较对照大同29号减产4.71%;在西北春谷中晚熟区试点平均产量为6 258.00 kg/hm2，较对照长农35号减产10.72%;在东北春谷区试点平均产量为5 932.35 kg/hm2，较对照九谷11增产15.66%。
2.2.4 豫谷34产量表现。
2016—2017年豫谷34参加安阳市谷子品种全国多点区域适应性鉴定试验，在华北夏谷区试点平均产量为5 730.00 kg/hm2，较对照豫谷18减产3.45%;在西北春谷早熟区试点平均产量为6 934.05 kg/hm2，较对照大同29号增产2.26%;在西北春谷中晚熟区试点平均产量为6 879.00 kg/hm2，较对照长农35号减产1.86%;在东北春谷区试点平均产量为6 029.40 kg/hm2，较对照九谷11增产17.55%。
2.2.5 豫谷35产量表现。
2016—2017年参加安阳市谷子品种全国多点区域适应性鉴定试验，在华北夏谷区试点平均产量为5 790.00 kg/hm2，较对照豫谷18減产2.44%;在西北春谷早熟区试点平均产量为7 766.10 kg/hm2，较对照大同29号增产14.53%;在西北春谷中晚熟区试点平均产量为7 542.00 kg/hm2，较对照长农35号增产7.60%;在东北春谷区试点平均产量为6 740.10 kg/hm2，较对照九谷11增产3141%。
由于豫谷31、32、33、34、35较好地遗传了其亲本豫谷18的丰产性和适应性，在全国各大谷子产区特别在东北春谷区均有良好表现，2018年通过了国家非主要农作物品种登记，登记编号分别为：GPD谷子（2018）410130、GPD谷子（2018）410131、GPD谷子（2018）410132、GPD谷子（2018）410133、GPD谷子（2018）410134。
3 讨论
该育种方法之所以取得成功主要取决于以下几方面：
（1）正确选用轮回亲本，轮回亲本是改良后品种丰产性和适应性的基础，要求综合性状优良。该研究轮回亲本豫谷18在2010—2011年华北夏谷区组谷子新品种区域试验中，两年平均产量5 398.5 kg/hm2，较对照增产14.88%，是近20多年来较对照增产最多的品种，具有良好的丰产性，并且两年23点次区域试验全部增产，增产点率100%，具有较强的适应性，而且豫谷18米质优良，2009年参加中国作物学会粟类作物专业委员会第八届全国优质食用粟鉴评，被评为“一级优质米”[11]。 豫谷18集众多优良性状于一身，因此预计其改良后仍能在生产上有较长时间的推广价值。
（2）目标性状易于鉴别。该研究的目标性状为抗“拿扑净”除草剂，其抗除草剂性状为1 对核基因控制的显性性状，遗传力高且抗性强，苗期喷“拿扑净”除草剂即可鉴定识别含抗除草剂基因植株，特别是易于鉴别出真回交株，便于快速与受体亲本回交，回交工作简单易操作且工作量较小。
（3）运用系谱法和有限回交法相结合的育种方法。该研究在杂交后代的选育过程中采用系谱法，筛选具有抗除草剂目标性状但农艺性状不同的优良株系，然后与综合性状优良的轮回亲本豫谷18回交2次，再用系谱法选育回交后代，如此选育的新品种既遗传了轮回亲本豫谷18的大部份优良性状又与其有差异之处。
4 结论
通过有限回交转育将抗“拿捕净”除草剂基因导入本地优良品种豫谷18中，成功选育出5个具有“拿捕净”除草剂抗性的谷子新品种。利用除草剂易于鉴别出真回交株，可快速与受体亲本再回交，操作简单工作量小。该育种方法还可以应用到谷子抗其他类型除草剂新品种选育中，也可以应用到其他作物抗除草剂新品种选育中。
参考文献
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