果实裂果现象存在于许多果树和少量蔬菜上,这不仅影响果实的外观品质,也给果农、菜农带来很大的经济损失。苹果、桃、油桃、樱桃、玉环柚、脐橙、锦橙、葡萄、荔枝、番茄等果实表皮或角质层开裂,即出现所谓的裂果,低的裂果率达到15%~30%,严重时高达80%~90%。因此研究果实裂果的原因以及相应的防治措施,对于防止裂果的发生,提高果实品质,从而提高产品的竞争力,具有重要的意义。本文就果实裂果的原因以及防治方法的研究现状和进展作以评述。
1 影响果实裂果的因子
1.1砧木与品种特性
砧木与裂果的关系研究较少,戴哲保[1]等发现文旦柚用本地年桔做砧木无裂果,以玉橙为砧极少裂果或无裂果,采用朱栾砧有轻度裂果,用酸柚砧则裂果较严重,枳砧裂果最严重。不同砧木的6年生初结果的玉环柚,裂果率也不同,以枳砧裂果最严重,裂果率高达70.6%,其次是酸柚砧为29.3%,裂果率最低是高橙砧,只有5.5%[2]。
有人指出番茄裂果是受两对主要显性性状控制的数量性状遗传[3],据此推测果实裂果也是由于其内在遗传机制控制的。在广东,糯米糍和桂味荔枝为易裂品种,环枝和青甜为抗裂品种。同为糯米糍品种,小果荔枝比大果荔枝更易裂果。在山西壶瓶枣最易裂果,其次是黑叶枣,再次是郎枣。脐橙品种,纽贺尔等裂果较轻,朋娜、眉山9号脐橙等裂果较重。枇杷的裂果也与品种有关:大钟和解放钟品种最易发生裂果,其次是白梨和太城四号,而大红袍几乎无裂果发生。同一品种的不同类型裂果易感性也不同。如果果实裂果受遗传因素控制,从不易裂果的单株或枝条上取得无性繁殖材料以获得抗裂单株可能是解决果实裂果问题根本途径之一。
1.2果实特性裂果
1.2.1 果实形状与裂果的关系。果形与裂果关系密切,这在脐橙上的表现很突出[4]。果实呈长圆形、长椭圆形的脐橙品种,如纽贺尔、纳维林纳、森田等的裂果率较低;相反,果形扁圆或高扁圆形的品种,如朋娜、眉山9号脐橙等裂果率较高[5]。玉环柚也是如此,玉环柚的果实有80%是扁圆形,果形指数在0.75~0.85之间,果实横径最大处在果实中部以下,中心柱空隙大,无种子,果顶部果皮较薄,极易裂果;长圆形果占20%,果形指数大于或等于1,果实横径最大处在果实中部,中心柱实,有种子,少见裂果或不裂果[6]。在樱桃上,果实越小,越接近球形,越不容易裂果,这就是所谓的“外壳理论”。
1.2.2果皮组织结构与裂果。果皮组织结构与裂果的关系密切。如番茄[6]、甜橙[7]抗裂品种及易裂品种果皮结构之间存在明显差异。李建国等[8]报道,在电镜观察下比较荔枝正常果与裂果果皮表面结构发现,正常果果皮裂纹窄而浅,组织连接紧密有序,而易裂果果皮裂纹宽而深,且裂纹组织排列紊乱。田间观察表明,荔枝裂果部位常发生在果实向阳面的缝合线处和裂纹之间。因此可以认为缝合线和裂纹是果皮抗裂的薄弱处,此处细胞结构可能极易受到环境胁迫因子的影响而发生损伤,这种损伤发生在果实开裂之前,在较大程度上降低了果皮的应变力。王惠聪[9]的研究表明荔枝中果皮海绵组织是裂果的敏感部位,裂果的发生始于中果皮的海绵组织。
1.3营养平衡与裂果的关系
植物生长是营养供应和平衡变数的函数,而植物体内元素的浓度及其作用相互依赖,因而从营养平衡角度去研究果实裂果有很大的现实意义。自1973年Foster报道采前5~6周喷施波尔多液可以减少甜樱桃裂果以来,人们对矿质元素与裂果的关系研究方兴未艾。在晚熟桃上,P、Zn、B和Mn元素的缺乏是造成裂果的原因[10]。Erickon[11]报道脐橙裂果果皮中,N和P含量比正常果高。一般认为氮肥和磷肥过量施用导致果皮变薄,从而增加裂果率。秦煊楠[12]认为单纯的钙水平与锦橙裂果无明显的关系,有效硼浓度与裂果的关系也不一致,但Ca/B比值与裂果呈显著相关;K/Ca, K/Mg,K/Ca+Mg 比值和裂果率呈极显著或显著负相关和高度线性回归关系。对于Zn、Mg、Mn等元素对裂果机制的效用还有待于进一步研究。因此,作者认为从某一种矿质元素的生理效应方面去研究果实裂果与矿质元素的关系的做法不是很科学,必须综合考虑矿质营养的平衡角度去加以研究。
1.4果实内含物与裂果
果实内含物包括果实的存储物质,结构物质和生理活性物质,对这些物质研究最多的是碳水化合物,如糖含量和果胶物质的变化。高飞飞等[13]认为红江橙在成熟过程中,一方面果肉汁液含糖量提高,渗透势下降,容易急速吸水而增加内部应力;另一方面成熟期果皮组织的原果胶水解和溶解为果胶,胞间层内的果胶钙也在减少,使果皮应变力随成熟而逐渐下降,从而裂果率不断递增。Bower等[14]指出伏令夏橙和脐橙裂果或果皮皱缩都与果皮中的果胶及果胶甲脂酶显著相关。一般认为果胶起连接相邻细胞的作用,果实成熟或近成熟时果胶即水解,细胞分离,果实变软,因而裂果大量发生。柑桔果实的裂果部位常发生在含糖量高的顶部[4]。枣果实随着可溶性糖含量增加,裂果敏感性也增加[15]。X.M,Huang在不比较两种裂果易感性不同荔枝品种时发现,成熟时易裂品种中细胞壁结构性物质,如纤维素、半纤维素、不溶性果胶的含量相应地比抗裂品种高[16],这种结构性物质的高含量提高了果皮的机械强度,从而减少了裂果。
1.5 内源激素与裂果的关系
有关内源激素与裂果关系方面的研究比较少。邱燕萍等[17]以易裂荔枝品种糯米糍为材料,研究了果实发育前期(即果皮发育期)裂果与正常果、裂果多与裂果少的品种植株果实内源激素的变化,结果表明,在果实发育前期果皮中的CTK、IAA含量较高,说明了果实发育前期主要以细胞分裂、加厚为主。比较裂果多与裂果少植株的正常果实,裂果多的树生长促进物质(IAA+GAs+CTK)含量较高,果肉尤其如此。初步认为裂果与内源激素变化密切相关,裂果可能由于果肉促进生长的激素剧增,促使果肉生长,或是其激素比例分配不均衡,使果实异常生长。陆军等[18]认为引起裂果的根本原因是否与果实各个部位内源激素含量的不平衡有关,还有待于进一步探讨。
1.6环境因子与裂果
1.6.1 水分与裂果的关系。果实生长发育受到果实含水量的影响,而果实含水量又受到土壤水分和空气湿度的双重调节。李建国等[8]认为经控水处理的荔枝树所结果实裂果率一般大于对照,果实吸水可能是导致裂果的原因之一。
大气水蒸气压亏(VPD)剧减可导致叶片蒸腾减弱,从而有利于果实最大量地获取水分。随着果实成熟,同化物在果实内迅速积累导致果实渗透势明显下降,引起果内膨压的上升,以上二者是果实吸水的双重动力,而果实呼吸作用的跃升则为主动的代谢吸水提供了充足的能量[38]。
土壤水分是影响裂果的重要因素。发育期内,水分胁迫使柑桔类果实果皮及海绵组织细胞的发育受到抑制或停止生长,细胞壁加厚细胞变形,细胞间隙疏松,细胞弹性变弱。海绵组织的各个部分便会产生因细胞间的脱离引起龟裂,而果肉组织保持原有的生长,结果造成果皮和果肉组织生长的不一致。一旦遇雨或大量灌水,果皮生长速率跟不上果肉组织生长速率,从而导致裂果[10,15]。Peet[19]在番茄上研究指出保持恒定的土壤水分有利于钙营养的吸收,从而改善果皮的结构而达到减轻果实的裂果。而Gourdey等认为苹果和甜樱桃的裂果是因为土壤水分显著增加,导致果肉细胞急剧膨大所致[10]。
总之,导致裂果的主要因素是果实发育前期土壤干旱及后期土壤含水量的急剧增加,空气湿度大,使蒸腾作用下降,果肉迅速生长并大量吸水从而引起果实裂果。Ysmsmoto认为柑桔叶片蒸腾减弱一方面使果实水分外流骤减,另一方面使树体其它部分的水分更多的流入果实,特别是根压使大量的水突然进入果实组织使细胞膨压增加,内部生长应力增大,导致裂果。脐橙裂果的部分原因也归于此[2]。因此,果实发育期内进行水分调控可使玉环柚裂果率得到较大幅度的下降[21]。
1.6.2气象因子与裂果。大气水蒸气压亏(VPD)是温度和相对湿度的综合指数,VPD值低时,蒸腾减弱。许多资料报道VPD与裂果的发生密切相关。李建国等[8]指出,当VPD急剧下降,荔枝的裂果率急剧上升,与叶片蒸腾受抑制导致水分大量涌入果实有关,这与高飞飞等在研究红江橙裂果原因的实验结果是一致的[13]。Bohlman[22]认为,随着苹果、桃和樱桃果皮温度的升高,裂果率有上升的趋势。阳面的苹果裂果率高,阴面较低,这可能阳面角质层较厚,缺乏弹性有关。
2 裂果的防治方法
2.1砧木与品种的选择
嫁接时选择适当的砧木对果实防裂有一定的效果,但现实操作中,一些优良的品种由于亲和力差等原因,往往很难找到这种能够抗裂的砧木,而且抗裂砧木的选择费时较长。品种改良是解决一些优良品种或有特色品种果实裂果问题的根本途径。生物技术的发展与应用为防止裂果提供了广阔的前景,通过生物工程技术,找到某种抗裂基因,再通过基因遗传转化和细胞培养技术,培育出新的抗裂优良品种。
2.2改善树体的矿质营养
平衡施肥,调整N、P、K施用比例,维持果实内Ca、B、K等元素的平衡,特别注意钙肥的施用。叶面喷施钙肥可减轻多种果实的裂果。李建国等[23]认为喷施含钙盐的防裂素后,既显著提高了荔枝叶片和果皮中钙水平,也显著降低了荔枝采前裂果率。钙处理也能减少红江橙裂果[24]。钙元素在脐橙 [25] 、香蕉[26]、桃[27] 、朱砂李[28]、甜樱桃[30]、苹果[10]上的应用也表现出一定的防裂效果。施用适量的钾肥对防止果实开裂也有相关的报道[29, 31],但是必须注意施用时期。荔枝硬核期施0.4%的硼肥和0.5%~1.5%的硫酸锌能减轻裂果。Rymer苹果叶面喷布0.3%的硼酸可以明显降低裂果[10]。
2.3 及时灌溉,均衡供水
果实发育前期缺水和采前的暴雨、连绵雨都会造成果实裂果。因此,必须注重前期适时适量灌水,后期防止因果实吸水而引起的果实迅猛生长,使果肉与果皮生长协调而防止裂果[21]。
2.4应用植物生长调节剂
尽管内源激素与裂果的关系仍不清楚,但许多研究者在应用植物生长调节剂防止裂果方面已经做过许多有益的探索。GA3能减轻果实的裂果有过许多报道[4,17,18]。采前2个月喷布B9可使"大珊瑚"苹果的裂果率减少93%;其它植物生长调节剂如CPPU、NAA、PP333在防裂上都有一定的效果[10]。高飞飞等[32]研制出一系列保果防裂剂,在荔枝和红江橙等果树上使用,保果防裂效果显著。总之,果树的化调技术在防治果实裂果上已起到了重要作用。
2.5果实套袋
幼果期套袋可及早地将果实保护起来,防止雨水和强光对果面的刺激,对减少裂果有显著效果。油桃生理落果后,套牛皮纸袋的防裂效果优于套报纸袋和晚套袋的效果。Joubert[33]报道,用报纸套袋的荔枝果实,裂果率只有4%~8%,不套袋裂果率则为22%~59%,因此,套袋是防止果实裂果的措施之一。
2.6其它措施
覆地膜结合GAs(100g/L)能明显降低红玫瑰李的裂果率[10]。也有报道指出抗蒸腾剂可减轻甜樱桃裂果[34]。另外,加强土壤管理,创造深厚、通气和透水性能良好的土壤结构;及时疏花疏果,保持树体正常负载量;及时清除果园病虫害,避免病虫害侵染都是降低裂果率的有效措施。
参考文献 :
[1].戴保哲,陈潜,王光裕等. "楚门文旦"柚裂果原因及其防治研究初报[J]. 浙江柑桔, 1987,(3): 13
[2].陈玳清,章春泉,周今华. 玉环柚的裂果机制与防治[J]. 果树科学. 1995, 12(2): 139-140
[3].Young H W. Inheritance fruit cracking resistance in the tomato[J]. Proc Fla St Hort Sci, 1960,73: 148-153
[4].小川胜利. 脐橙的裂果原因及防治对策. 农业及园艺 1989,64(7): 841-846
[5].江碧英,何永强. 脐橙裂果研究概述[J]. 四川果树, 1994,(4): 26-27
[6].陈苑虹,李三玉,董继新. 玉环柚果实特性与裂果的关系[J]. 浙江大学学报(自然科学版), 1999, 25(4): 414-416
[7].邹河清,许建楷. 红江橙的果皮结构与裂果的关系研究[J]. 华南农业大学学报, 1995, 16(1): 90-96
[8].李建国,黄辉白. 荔枝裂果研究进展[J]. 果树科学,1996, 13(4): 257-261
[9].王惠聪,高飞飞,黄辉白等. 荔枝裂果过程的果皮形态变化观察[J]. 广东农业科学, 1999,(5): 23-24
[10]张运涛. 果实裂果的原因及防治措施研究进展[J]. 河北林果研究, 1999, 14(4): 380-385
[11]Erickson L. Compositional diference between normal and split Washington navel oranges[J]. Proc Amer Hort Sci, 1957, 70:257
[12]秦煊南,王宁. 营养平衡与代谢对锦橙裂果的影响. 西南农业大学学报[J], 1996, 18(1): 34-39
[13]高飞飞,黄辉白,许建楷. 红江橙裂果原因的探讨[J]. 华南农业大学学报, 1994, 15(1): 34-39
[14]Bower J等. 南非伏伶夏橙裂普与果皮皱缩及其果皮中果胶的关系. 第七届国际柑桔会议论文摘要译文集[M], 中国农业科学院柑桔研究所主编. 1992:38
[15]李克忠,高中山. 枣裂果机理的初步研究[J]. 果树科学, 1990, 7(4): 221-226
[16]X.M.Huang. A comparative study of the pericar of litehi cultivars susceptible and resistant to fruit cracking[J]. Journal of Horticultural science&Biotechnology, 1999, 74(3): 351-354
[17]邱燕萍,陈洁珍,欧良喜等. 糯米糍荔枝裂果与内源激素变化的关系[J]. 果树科学, 1999,16(4): 276-279
[18]陆军,张建和. 玉怀柚果实发育后期内源激素含量的变化[J]. 中国南方果树, 1997, 26(5): 3-5
[19]Pett M M. Fruit cracking in tomato[J]. Hort Technology, 1992, 2(2): 216-219
[20]陈杰忠. 柑桔采前裂果研究概述[J]. 中国柑桔, 1993, 22(2): 30-33
[21]陆平中,程文祥. 水分调控对玉环柚防裂效果的试验初报[J]. 浙江农业大学学报, 1997, 23(6): 625-627
[22]Bohlmann T E . Why dose fruit crack[J] . Hort Abstr, 1963, 33: 238
[23]李建国,高飞飞,黄辉白等. 钙与荔枝裂果的关系初探[J]. 华南农业大学学报, 1999, 20(3): 45-49
[24]许建楷,陈杰忠,邹河清等. 钙与红江橙裂果的关系研究[J]. 华南农业大学学报, 1994, 15(3): 77-81
[25]王大均等. 脐橙裂果规律及控制技术研究初报[J]. 中国柑桔,1987, (4): 8
[26]吴元立,李丰年,杨护等. 中山龙牙蕉采后裂果观察及防裂试验初报[J]. 广东农业科学, 1999, (5): 25-26
[27]孙高珂等. 喷钙减轻寒露蜜桃采前裂果试验[J]. 中国果树, 1997, (3):27, 29
[28]戴正根. 朱砂李裂果防治试验初报[J]. 江西农业科技, 1996(2):29-31
[29]王宁,秦煊南. 矿质营养对锦橙裂果的影响[J]. 西南农业大学学报, 1987, 9(4): 458
[30]Naney W.C Calcium hydrolide reduces splitting of Lambest Sweet cherry J.Aner[J]. Soc Hort Sci , 1996, 111(2):173
[31]秦煊南,吴先礼. 矿质营养与砧木对447锦橙裂果的影响[J].西南农业大学学报, 1996, 18(1):51-55
[32]高飞飞等. 果树保果防裂的化学调控[J]. 中国南方果树, 1997, 26(1): 52-54(略)
